Общая психология > Ощущение > Рефлекторные механизмы ощущений

Рефлекторные механизмы ощущений

Под влиянием действующего раздражителя в рецепторах развивается возбуждение, которое не остается, однако, в одном месте, а распространяется по нерву со скоростью до 120 метров в секунду, направляясь в вышележащие центры.

Первой центральной инстанцией реакции органов чувств на приложенное извне воздействие является подкорка, сохранность которой обеспечивает животным элементарное различение света и темноты, силы звука, а также реакции на тактильные раздражители. Возможность элементарных реакций на подкорковом уровне при предъявлении звукового раздражителя, света и тактильных раздражителей показали многочисленные опыты И. П. Павлова и его учеников на собаках, лишенных коры больших полушарий мозга.

Однако для более сложных форм различения раздражителей необходимо участие коры мозга, в которую возбуждение поступает, пройдя ряд промежуточных центров.

Корковая часть каждого анализатора, как уже было сказано, включает в себя область, представляющую собой проекцию периферии в коре. Здесь определенным клеткам периферии соответствуют определенные участки корковых клеток. Пространственно разными точками в коре представлены, например, разные точки сетчатки. Пространственно разным расположением клеток представлен в коре и орган слуха. То же самое относится и к другим органам чувств.

Приход возбуждения в корковую часть анализатора может быть объективно установлен путем регистрации биоэлектрических потенциалов мозга. Если установить электроды в той или иной области коры (у человека это можно сделать при проведении нейрохирургической операции), то удается зарегистрировать ответы коры на те или иные внешние воздействия, выражающиеся в изменении ритма электрических потенциалов коры. Как уже было сказано, в спокойном состоянии у человека преобладает так называемый альфа-ритм, т. е. электрические колебания с частотой 9—12 в секунду. При усилении возбуждения наблюдается депрессия альфа-ритма, последний сменяется более частым бета-ритмом (13—25 колебаний в секунду). Иногда наблюдаются и еще более быстрые колебания — так называемые гамма-ритмы с частотой выше 30 в секунду.

В силу сложных взаимосвязей, существующих между разными анализаторами, реакция на раздражитель не ограничивается только тем анализатором, на который действует данный раздражитель. Между разными анализаторами, как уже было сказано,имеет место взаимодействие.

При действии раздражителя на один из анализаторов происходят сложные сдвиги как в других анализаторах, так и во внутренних органах. Звук, например, вызывает расширение поля зрения, повышение световой чувствительности, расширение зрачка, поворот глаз в сторону света, депрессию альфа-ритма в затылочной области, изменение сердечной деятельности, сужение сосудов на периферии, кожно-гальваническую реакцию (изменение разности электрических потенциалов между двумя участками кожи, обычно между ладонью и тылом кисти — по данным Тарханова). Такие же генерализованные реакции вызывают и другие раздражители. По мере дальнейшего применения раздражителя эти реакции угасают. Раздражитель начинает вызывать все меньшее количество реакций. Реакции, существенно не связанные с восприятием данного раздражителя, затормаживаются (в силу концентрации возбудительного процесса в первую очередь). Для восприятия света, например, существенно необходима корковая реакция органа зрения; кожно-гальвани-ческие же реакции необходимым образом с восприятием светового раздражителя не связаны. Поэтому в ходе применения светового раздражителя они угасают скорее. При действии тактильного раздражителя, наоборот, более устойчивой оказывается кож-но-гальзаническая реакция. При изолированном действии звука обе реакции (депрессия альфа-ритма и кожно-гальваническая реакция) угасают одинаково быстро.

Таким образом, по мере повторения одного и того же раздражителя происходит сужение зоны возбуждения, и оно концентрируется в клетках того анализатора, на который действует раздражитель.

При одновременном действии нескольких раздражителей на разные анализаторы в силу распространения возбуждения по коре можно наблюдать суммирование производимого ими эффекта.

В этом отношении интересны опыты с действием светового, звукового и тактильного ритмических раздражителей у человека. Регистрация электрических потенциалов коры, изменяющихся под влиянием ритмических раздражителей, обнаружила, что действие одного тактильного или звукового раздражителя не вызывает перестройки электрических ритмов в соответствующей ему теменной или височной области коры, а действие света вызывает перестройку ритма только в затылочной области. Совместное же применение в одном ритме светового, тактильного и звукового раздражителей вызывало сильный эффект перестройки как в затылочной, так и в теменной и височной областях (опыты Ильянка). Под влиянием одновременного действия разных раздражителей возбуждение суммировалось, усилилось, что привело к перестройке электрических колебаний во всей коре, в то время как достичь этого действием каждого раздражителя в отдельности было невозможно. Однако при действии какого-либо сильного раздражителя может наблюдаться снижение чувствительности других органов чувств. Так, в условиях сильного шума наблюдается снижение световой чувствительности.

Как уже было сказано, рецепторы находятся под регулирующим влиянием центральной нервной системы. Когда раздражители действуют на рецептор, в нем возникают не только те изменения, которые непосредственно вызываются раздражителями, но и рефлекторная перестройка его под влиянием импульсов, посылаемых высшими отделами центральной нервной системы. Так, когда на глаз действует свет, то это не только ведет к разложению зрительного пурпура, что является непосредственной реакцией органа зрения на свет, но и вызывает сужение зрачка, поворот глаз в сторону света, изменение кривизны хрусталика, необходимое, чтобы на сетчатке было четкое изображение предмета. В силу центральных влияний происходит также изменение количества активно действующих периферических окончаний зрительного нерва: палочек и колбочек (данные Снякина). Все эти изменения являются результатом рефлекторной передачи возбуждения из центров к рецептору.

Важное значение в рефлекторной регуляции органов чувств принадлежит вегетативной нервной системе. Опыты Л. А. Орбели и его сотрудников показали, что вегетативная нервная система создает известную подготовку рефлекторного аппарата, изменяя процессы обмена веществ и регулируя уровень адаптации рецепторов. При этом, однако, сама вегетативная нервная система находится под влиянием коры мозга.

Таким образом, работа анализаторов не сводится к простому проведению возбуждения от периферии к центру. Важнейшей стороной ее является осуществляемая под влиянием коры мозга рефлекторная перестройка всех отделов анализатора, зависящая от силы, длительности и качества действующего раздражителя. С особенной отчетливостью эта связь собственно воспринимающей и исполнительной функций органов чувств проявляется в работе двигательного анализатора. Рецепторы двигательного анализатора, заложенные в мышечной ткани, сигнализируют о степени сокращения мышц. Одновременно из центральных отделов поступают влияния, изменяющие состояние мышц. Это изменение в свою очередь ведет к раздражению двигательных рецепторов, которые сигнализируют в кору о наступивших в мышце изменениях. Таким образом, при выполнении движения все время взаимосвязаны два процесса: управление состоянием мышц, осуществляемое корой, и сигнализация вверх об изменениях в мышце. Те же процессы происходят и при работе других анализаторов.

Итак, ощущение есть сложный рефлекторный процесс, связанный не только с передачей возбуждения, вызванного действующим раздражителем, но и с переработкой его воздействия, основанной на рефлекторной деятельности коры мозга. Эффект действия раздражителя находится в зависимости от условно-рефлекторных связей, складывающихся как в том же самом анализаторе, так и между разными анализаторами.

Примером условно-рефлекторных связей, образующихся в том же анализаторе, может служить зависимость действия раздражителя от того фона, на котором он дается. Об этом говорят следующие опыты (Голубевой и Е. Соколова). Если в слабо освещенной комнате периодически слабо освещать глаз испытуемого, сопровождая этот засвет темнотой, то окажется, что эффект действия света на глаз, заключающийся в снижении чувствительности, с каждым применением засвета делается слабее: световая чувствительность снижается меньше, и, наконец, свет может вызвать даже повышение чувствительности. Это объясняется тем, что следующая за светом темнота является тембезусловным подкреплением, которое вызывает соответствующую ему реакцию (повышение чувствительности) и тем самым меняет действие света, снижающего чувствительность. Световой раздражитель, сочетавшийся с темнотой, начинает действовать так, как действует темнота, т. е. вызывает не снижение, а повышение световой чувствительности . Если же, наоборот, на фоне темноты после короткого слабого светового раздражителя, практически не изменяющего чувствительность глаза, давать сильный свет, заметно снижающий уровень световой чувствительности, то после 5—8 сочетаний слабого света с сильным слабый свет, сам сначала не вызывавший снижения чувствительности, начинает теперь вызывать ее. В результате совместного применения слабого и сильного света слабый свет приобрел свойства сильного света.

Существенное влияние на действие раздражителей оказывают условно-рефлекторные связи, складывающиеся между разными анализаторами. Если, например, после длительного пребывания в темноте, повышающего чувствительность зрения, периодически освещать на некоторое время глаз (что вызывает снижение его чувствительности), а перед этим давать сигнал — звук метронома, то после нескольких таких сочетаний одно только применение метронома, который сам по себе на световую чувствительность глаза не влияет, станет вызывать тот же эффект, который до этого вызывал свет (т. е. снижение чувствительности глаза). Звук метронома, становясь сигналом света, начинает вызывать в зрительном анализаторе те изменения, которые обычно вызывает свет. Опыты Долина, Кравкова, Кекчеева, Теплова показали, что отмеченные условно-рефлекторные изменения чувствительности подчиняются общим закономерностям выработки, угашения и дифференцировки условных рефлексов.

Взаимосвязь анализаторов, влияющая на ощущения, образуется не только в экспериментальных условиях, а прежде всего в жизни и деятельности человека под воздействием объективных связей внешних предметов и их свойств.

Примером такого естественно складывающегося взаимодействия анализаторов может служить связь зрительного, кожного и двигательного анализаторов, проявляющаяся в ощущении тяжести. На первый взгляд кажется, что ни зрение, ни кожные ощущения не играют решающей роли в ощущении тяжести, которое зависит от степени напряжения мышц, поднимающих предмет. Однако это не так. Проделаем следующий опыт. Возьмем два предмета, сходнее по виду, одинакового веса, но разного объема. Этого можно достичь, вкладывая в меньший предмет дополнительно, например, кусочек свинца. Сравним оба предмета по тяжести, поднимая их с открытыми глазами. Меньший по объему предмет покажется нам значительно тяжелее (иллюзия Шарпантье). Закроем глаза и повторим опыт, ощупывая руками перед подъемом оба груза. Иллюзия не исчезает — меньший по объему предмет кажется тяжелее. Сделаем проверку и сравним их тяжесть, поднимая оба груза за специальные крючки так, чтобы не видеть и не ощупывать объем сравниваемых предметов. Оба предмета теперь правильно воспринимаются как равные по весу. Значит, иллюзия возникала потому, что под влиянием зрительных и кожных раздражителей менялась возбудимость двигательного анализатора: рука подготавливалась к подъему определенного веса. Эта подготовка оказывается, однако, не соответствующей весу предмета, и он либо особенно сильно, либо особенно слабо действует на мышцы руки. В соответствии с этим в кору идут либо усиленные против обычного, либо ослабленные импульсы, что и приводит к нарушению ощущения тяжести.

Регистрация токов действия мышц руки подтверждает это предположение: оказывается, что меньший по объему предмет вызывает большие токи действия (что соответствует большему мышечному напряжению), чем предмет большего объема, несмотря на равенство их по весу.

Связь между анализаторами, обнаруживающаяся в этих случаях, складывается в естественных условиях в процессе развития ребенка и проявляется рано и очень устойчиво. Это объясняется тем, что она непрерывно подтверждается действительностью и только в специальных условиях можно вызвать несоответствие этой связи обычным условиям сравнения веса предметов.

Так как в ощущении участвуют и словесные раздражители, то, вступая в связь с разными анализаторами, они в известных пределах могут направлять и изменять их работу. Таким условным раздражителем, меняющим зрительную и слуховую чувствительность, могут быть как отдельные слова, так и целые фразы. После нескольких сочетаний слова или фразы с действием света словесные раздражители могут, например, снижать световую чувствительность глаза, находившегося в течение долгого времени в темноте, хотя сами по себе они не могут вызвать такого изменения чувствительности (опыты Шварц и др.).

Словесные раздражители, связанные в прошлом опыте с различными воздействиями (света, звука), могут, как показывают эксперименты, без предварительной выработки вызывать те реакции, с которыми они связываются в жизни и деятельности человека.

Рефлекторные механизмы характерны и для сочетания ощущений в сложные системы. Такова, например, работа человеческого глаза, который рефлектор-но «ощупывает» окружающее пространство. Рассматривая ту или иную фигуру, глаз скачкообразно движется в соответствии с контуром предмета. При этом каждая точка контура, падающая на периферию сетчатки, сама служит сигнальным раздражителем, приводящим глаз в такое положение, чтобы изображение контурной линии падало на область наилучшего зрения. Таким образом, глаз совершает движение вдоль контура в силу того, что одни элементы фигуры служат сигналом для его движения в определенном направлении. Тем самым осуществляется сложный синтез зрительных раздражений (объединение ощущений в систему) на основе рефлекторных процессов.

Сказанное подтверждается записью сложных движений глаз, возникающих при рассматривании линий или фигур. Оказалось,что глаз как бы воспроизводит фигуру, обегая взором наиболее важные точки объекта. То же самое, но в более сложной форме наблюдалось и при рассматривании картин. Глаз рефлекторно передвигался по наиболее ответственным участкам картины, выделяя ее части.Такую же работу осуществляет и рука в условиях осязательного восприятия предметов при отключении зрения. При ощупывании контура предмета происходит рефлекторное перемещение большого, указательного и среднего пальцев, поверхность кожи которых представляет собой область наиболее высокой осязательной чувствительности (опыты Веккера). Таким образом, и здесь на основе рефлекторных процессов осуществляется сочетание ощущений в сложную систему.